Дальние гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость. В некоторых случаях даже отдаленные гибриды старших поколений характеризуются пониженной плодовитостью. Чем более систематически и генетически далеки скрещенные виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между собой, а функционирование половых органов сопровождается нарушениями.
На основании цитогенетического исследования поведения хромосом в мейозе различных далеких гибридов Г.Д. Карпеченко предложил классифицировать далекие скрещивания на две группы: конгруэнтные (от латинского сngruentis — совпадать, совпадать) и инконгруэнтные. Конгруэнтным называют скрещивания близкородственных видов, в которых родительские формы имеют «соответствующие» наборы хромосом, способные объединяться в гибриды без уменьшения жизнеспособности и плодовитости. В качестве конгруэнтного скрещивания можно упомянуть два типа овса: Avena sativa (2n = 42) X Avena buzantina (2n = 42) или два типа пшеницы: Tgiticum durum (2n = 28) XT dicoccum (2n = 28).
Г. Д. Карпеченко говорил о неконгруэнтных скрещиваниях, когда родительские формы имеют «несоответствующие» наборы хромосом или разное их количество, или когда их различия связаны с цитоплазмой, а также и то и другое одновременно. Результатом этих явлений является нерегулярный мейоз, полное или частичное бесплодие, аномальное развитие гибридов F1, а также большинства гибридов предыдущих поколений. Непосредственные причины бесплодия у далеких гибридов следующие:
1. Недоразвитие половых органов. Чаще всего пыльники недоразвиты, иногда совсем не раскрываются. В некоторых случаях не могут функционировать даже женские половые органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособной пыльцы и аномальных яиц разной степени. Часто пыльники одного и того же гибрида не раскрываются и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины бесплодия отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Различное количество хромосом у скрещенных видов, что приводит к образованию унивалентов. При скрещивании разных видов хромосом у гибридов F1 нарушается спаривание хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания мягкой пшеницы (2p = 42) с твердой пшеницей (2p = 28). В соматических клетках такие гибриды будут иметь 35 хромосом (21 + 14). Во время гаметогенеза 14 хромосом одного вида конъюгированы с 14 хромосомами другого вида, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют одновалентными или одновалентными. В анафазе I мейоза расходящиеся хромосомы одинаково расходятся в дочерних клетках, каждая из которых имеет 14. 7 одновалентных хромосом, будучи «лишними», будут случайным образом распределены между разновидностями в различных количествах. Следовательно, гаметы могут иметь разное количество хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с избытком или недостатком хромосом по сравнению с количеством, присущим этому виду, не являются жизненно важными. Это определяет высокую стерильность, присущую гибридам F1 между мягкой и твердой пшеницей.
При слиянии жизнеспособных гамет с разным числом хромосом образуются гибриды F2, клетки которых содержат от 28 до 42 хромосом. Чем меньше количество хромосом у этих гибридов отклоняется от этих цифр, то есть чем менее выражена их анеуплоидия, тем они более фертильны. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоидные с 27–29 и 41–43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов количество анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а количество растений с хромосомными наборами исходного вида будет увеличиваться. По внешнему виду гибриды с 42 хромосомами будут похожи на мягкую пшеницу, а гибриды с 28 хромосомами — на твердую пшеницу. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками при конъюгации гибриды с 42 хромосомами будут иметь индивидуальные признаки твердой пшеницы, а гибриды с 28 хромосомами — мягкими.
Дата добавления: 13.01.2017; просмотров: 7271; ЗАКАЗАТЬ ПИСЬМЕННЫЕ РАБОТЫ
Вопрос 38. Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов
Оба родительских вида (капуста и редис) имели одинаковое количество хромосом (2n = 18). В результате гибрид первого поколения имел такой же номер. Но потом выяснилось, что 9 хромосом гаплоидного комплекса редиса и 9 хромосом капусты, не являясь гомологичными, не были конъюгированы между собой в мейозе гибрида и поэтому неправильно распределялись по сформировавшимся репродуктивным клеткам. В результате возникают нежизнеспособные дефектные гаметы с сильно изменяющимся числом хромосом. В таких же относительно частых случаях, когда все 18 (9 + 9) унивалентов не распределялись по полюсам, а входили в ядро репродуктивной клетки, возникали гаметы с диплоидным числом хромосом (9 редких + 9 кочанов капусты).
Читайте также:
Вопрос 39. Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции
Родство (от англ. Consanguinity: in — in, inside, разведение — разведение) — один из методов разведения, при котором животные, происходящие от общих предков, то есть родственников, приводятся парами
Скрещивание неродственных собак называется аутбридингом. Под этим понимается вязка собак одной породы и разных пород. Основное последствие аутбридинга, как внутрипородного, так и скрещенного, — это сокрытие рецессивных признаков из-за их перехода в гетерозиготное состояние.
Генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линию с несколькими гомозиготными генотипами. Таким образом, с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желаемых признаков в поколениях и создание стабильных генетических линий
Вопрос 40. Гипотезы, объясняющие явление гетерозиса
Первая гипотеза объясняет феномен гетерозиса, когда гибриды получаются путем поглощения вредных генов, латентных в исходных формах. То есть во время гибридизации действие каждого вредного гена нейтрализует нормальный аллель другого родителя.
Вторая гипотеза объясняет проявление гетерозиса из-за чрезмерного доминирования. Гибриды в большей степени, чем исходные формы, гетерозиготны по всем генам в целом (как вредным, так и нормальным), что больше способствует гетерозису, чем гомозиготность по каждому из исходных аллелей пары.
Третья гипотеза объясняет гетерозис доминированием. По ее словам, родительские формы — это полностью доминантные гены. Действие гетерозиготы Aa не слабее действия гетерозиготы двух доминантных аллелей AA. В результате скрещивания гибрид получает доминантный аллель от каждой пары от каждого родителя, и их совокупный эффект будет вдвое сильнее.
В.А. Струнников (1987) считает, что ни одна из этих гипотез полностью не раскрывает природу гетерозиса, и предлагает собственное объяснение этого явления, называя его гипотезой компенсаторного комплекса.
Автор постулирует следующие положения: кровнородственная депрессия и гетерозис — лишь крайние варианты жизнеспособности того или иного набора вариаций. Гибридизация дает только максимальное превышение благоприятных генов над неблагоприятными.
Задания части 2 ЕГЭ по теме «Классическая селекция»
1. Известно, что хвост самца японского петуха декоративной породы достигает 10 метров. Объясните, как люди вырастили эту породу. Почему в природе не встречаются птицы с таким длинным хвостом?
-
Читайте также:
2. Какой материал использовался для искусственного отбора при выведении представленных на рисунке сортов капусты? Какие органы менялись в каждом конкретном случае?
Мутации и комбинации послужили материалом для искусственного отбора. У сорта 1 изменилось соцветие, у сорта 2 — почка, у сорта 3 — стебель.
3. Что является исходным материалом для разведения пород голубей, изображенных на картинке? Какие изменения органов взяты за основу при выведении каждой породы?
4. С какой целью при селекции растений происходит скрещивание особей разных сортов?
5. Какое значение имеет закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова?
6. Среди культурных сортов культурных растений, таких как томаты, баклажаны, перец, тыква, есть большое разнообразие фруктов, но не встречаются разновидности листьев. С другой стороны, у многих разновидностей капусты очень изменчивые листья. Объяснить, почему.
7. Почему эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении?
8. В настоящее время в птицеводстве широко используются гетеротические бройлеры. Почему их широко используют для решения пищевых проблем? Как они взлетают?
9. Почему невозможно получить плодовитое потомство путем скрещивания разных видов, например осла и лошади?
10. В чем преимущество некоторых полиплоидов перед обычными диплоидными организмами?
11. В последнее время стало модным содержать голых собак и кошек. Можно ли объяснить его отсутствие с точки зрения закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
12. Найдите три ошибки в предоставленном тексте «Методы разведения». Укажите количество предложений, в которых были допущены ошибки, исправьте их. Дайте ему правильную формулировку. (1) При селекции растений используется метод межвидовой гибридизации. (2) Биологически отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, принадлежащих к разным видам и даже родам. (3) Это скрещивание дает обычно бесплодные гибриды. (4) Причина бесплодия связана с нарушением хромосомной конъюгации во время митоза. (5) Инбридинг используется для преодоления бесплодия гибридов растений. (6) В животноводстве невозможно преодолеть бесплодие межвидовых гибридов. (7) При выведении новой породы животных обычно используют массовый отбор и внутривидовую гибридизацию.
13. В плодах ряда растений отсутствуют семена (апельсины, мандарины). На чем основано получение таких сортов и как сохраняется этот признак?
